Трираходоновые
Трираходоновые, или трираходонтиды (лат. Trirachodontidae) — семейство синапсид из инфраотряда эуцинодонтов (Eucynodontia), живших в нижнем и среднем триасе.
Возникло семейство в начале триаса — вскоре после окончания Массового пермского вымирания, причём занимаемый семейством ареал быстро охватил значительные территории (находки трираходоновых встречаются в отложениях Южной Африки, Восточной Африки и Восточной Азии).
Название
Название семейства образовано от названия его типового рода Trirachodon, описанного в 1895 году британским палеонтологом Г. Сили по находкам, сделанным на востоке Капской колонии. Выделение семейства Trirachodontidae в качестве отдельного таксона предложено в 1955 году А. Кромптоном в связи с обнаружением им ещё одного рода трираходоновых, названного Cricodon, и получило распространение после выхода в 1967 году в свет 3-го издания известного учебника «Палеонтология позвоночных» американского палеонтолога А. Ромера.
Описание
Трираходоновые (как и прочие гомфодонты) были травоядными животными с выраженной специализацией к такому способу питания. Размер их, по сравнению с другими гомфодонтами, относительно небольшой. Имели широкий череп с короткой и узкой мордой. Характерные для синапсид боковые височные впадины хорошо выражены. Скуловая дуга очень высокая, нижний её край выгнут вверх.
Среди особенностей зубной системы (отличающих трираходоновых от представителей родственных семейств) отмечается наличие на каждой челюсти четырёх резцов (на нижней челюсти их три), двух крупных клыков и от 6 до 12 меньших по размеру щёчных зубов, способных давить и перетирать пищу. Щёчные зубы имеют кольцо бугорков и поперечный трёхбугорчатый гребень, который проходит через центр коронки и разделяет её на две части.
Для трираходоновых характерна сильная редукция постдентальных костей. Угловая кость уменьшается до узкого стержня, параллельного предсочленовной и надугловой костям. Сочленовная и квадратная кости служат (как и у других синапсид) элементами челюстного сустава, но соединяются они друг с другом точно таким же образом, как у млекопитающих сочленяются гомологи этих костей — молоточек и наковальня, а квадратная кость соединяется со стременем. Своим посткраниальным скелетом трираходоновые весьма сильно напоминают млекопитающих.
Обитали трираходоновые в саваннах и полупустынях — в местностях с резким разделением года на сухой и дождливый сезоны. Анализ структуры костей показывает, что трираходоновые быстро росли в сухие сезоны и медленно — в дождливые.
Различия между отдельными родами, входящими в семейство трираходоновых, относительно невелики (что контрастирует с весьма значительным разнообразием среди представителей семейства траверсодоновых).
Систематика
Семейство трираходоновых входит в одну из двух сестринских групп, которые, как это следует из предложенной Лю Цзюнем и П. Олсеном филогении эуцинодонтов — в совокупности и составляют инфраотряд Eucynodontia, — в кладу циногнатий (Cynognathia). Современные представления о филогенетических связях внутри этой последней группы есть у Дж. Хопсона (1991), который противопоставляет семейство Cynognathidae группе семейств Gomphodontia (гомфодонты; Л. П. Татаринов трактует гомфодонтов как надсемейство Gomphognathoidea), а в составе последней группы считает семейство Diademodontidae сестринской группой для клады, образованной семействами Trirachodontidae и Traversodontidae (причём для указанной клады он выделяет пять синапоморфий).
Классификация
В настоящее время в данное семейство включают 5 монотипических родов, группируемых в два подсемейства:
- Подсемейство Trirachodontinae Romer, 1967
- Род Trirachodon Seeley, 1894 — Трираходон, средний триас Южной Африки
- Род Langbergia Abdala et al., 2006 — Лангбергия, нижний триас Южной Африки
- Род Cricodon Crompton, 1955 — Крикодон, средний триас Южной и Восточной Африки
- Подсемейство Sinognathinae Gao et al., 2010
- Род Beishanodon Gao et al., 2010 — Бэйшанодон, нижний триас Восточной Азии
- Род Sinognathus Young, 1959 — Синогнат, средний триас Восточной Азии
В 1932 году южноафриканский палеонтолог Р. Брум выделил также род Triachodontoides, но позднее он был синонимизирован с Trirachodon.
Спорным является отнесение к семейству трираходоновых рода Neotrachodon, описанного в 2002 году Л. П. Татариновым по сделанным в Оренбургской области находкам. Ряд палеонтологов предпочитают относить данный род к Gomphodontia incertae sedis, другие вовсе не считают его цинодонтом, рассматривая как представителя семейства Bauriidae отряда тероцефалов.
Кладограмма, отображающая филогенетические связи между родами семейства трираходоновых и место данного семейства в группе Cynognathia, составлена по материалам исследования Гао Кэциня, Р. К. Фокса, Чжоу Чанфу и Ли Дацина 2010 года: