Оболочники

19.07.2021


Оболочники (лат. Tunicata), или личиночнохордовые (лат. Urochordata), — подтип хордовых животных. Включает 3 класса. Известно более 1000 видов. Они распространены в морях по всему миру.

Строение

Тело мешкообразной формы, окружено оболочкой или мантией из туницина, материала, похожего на целлюлозу. Предполагается, что гены целлюлозо-синтазы оболочники получили в результате горизонтального переноса генов от актинобактерий. Тип питания — фильтрующий: у них имеются два отверстия (сифона), одно для всасывания воды и планктона (ротовой), другое для её выделения (клоакальный). Кровеносная система незамкнута, примечательной особенностью оболочников является регулярное изменение направления, в котором сердце качает кровь.

Размножение и развитие

Размножение может быть разнообразным, у сальп оно может различаться даже среди поколений, когда за бесполым поколением следует половое. Оболочники образуют колонии, особенно если размножаются однополым путём. Личинки, например, асцидий активно плавают в воде и именно личинки выявляют все признаки, относящиеся к хордовым (отсюда и название «личиночнохордовые»): подразделение тела на туловище и хвост, в котором развивается хорда, нервная трубка над хордой. Хорда остаётся у взрослых особей только у аппендикулярии, у остальных она редуцируется. Образ жизни взрослых оболочников может быть неподвижным (асцидии) или подвижным — реактивное движение (сальпы, аппендикулярии). Также наличие глотки с жаберными отверстиями у взрослых особей относят к признакам хордовых.

Классификация

Традиционно в подтип включают следующие таксоны:

  • Класс Appendicularia — Аппендикулярии
  • Класс Ascidiacea — Асцидии [парафилетическая группа]
  • Класс Thaliacea — Сальпы
    • Отряд Doliolida — Бочёночники
    • Отряд Pyrosomatida — Огнетелки
    • Отряд Salpida — Сальпиды

Филогения

По филогенетическому определению К. Б. Камерона и Б. Дж. Сваллы (2020), таксон Tunicata соответствует кроновой кладе, для которой оболочка, унаследованная Ciona intestinalis Linnaeus, 1767, является апоморфией относительно других кроновых клад.

Приведённая ниже кладограмма отражает результаты анализа Ф. Дельсука и коллег (2018):

Как видно по кладограмме, асцидии являются парафилетической группой по отношению к сальпам. Таким образом, сальпы, вероятно, имели сидячего предка. Дельсук и коллеги прокомментировали результаты своего анализа следующим образом:

Наши результаты показали, что Phlebobranchia и Aplousobranchia, несомненно, ближе к сальпам, чем к Stolidobranchia, и что необходим основательный таксономический пересмотр классов оболочников. Представляется очевидным, что от использования класса асцидий следует отказаться в пользу более содержательных схем классификации.

Оригинальный текст (англ.) Our results showed that phlebobranchs and aplousobranchs are undoubtedly closer to thaliaceans than to stolidobranchs, and that a thorough taxonomic revision of the tunicate classes is necessary. It seems clear that the use of the Ascidiacea class should be abandoned in favour of more meaningful classification schemes.