Myxococcus xanthus

11.11.2022


Myxococcus xanthus (лат.) — вид бактерий порядка Myxococcales, обнаруженный в верхнем слое почвы. Питаются почвенными органическими веществами, а также другими микроорганизмами путём секреции гидролитических ферментов и антимикробных веществ. В присутствии большого числа питательных веществ формируют совместно питающиеся колонии. Клетки, образующие колонию, передвигаются в сторону потенциальной жертвы (колонии другого вида), распознавая изменения эластических и механических свойств поверхности, вызванные жизнедеятельностью колонии-жертвы. Следует окружение жертвы и ее переваривание. В ответ на снижение количества питательных веществ в среде неструктурированная масса вегетативных клеток Myxococcus xanthus реорганизуется в споры, являющиеся инструментом для переживания неблагоприятных условий.

Биологические свойства

Myxococcus xanthus — хемоорганотрофы, строгие аэробы. Имеют вегетативные клетки с утончёнными концами и образуют сферические или овальные микроцисты. Клетки Myxococcus представляют собой палочки, которые передвигаются посредством скольжения.

Передвижение

Клетки M. xanthus передвигаются двумя способами: 1) поодиночке (A-motility), 2) группами (S-motility). A-motility осуществляется благодаря слизи, выделяемой по реактивному принципу, из Nls структур, гомологичных таковым у некоторых цианобактерий, осуществляющим такой тип передвижения. S-motility обеспечивается посредством сокращения пилей четвёртого типа (Tfp). Это полярно расположенные структуры, в основном представленные на одном полюсе клетки. Клетки двигаются по субстрату, периодически останавливаясь и меняя направление движения на противоположное. Предполагается, что в момент остановки происходит деградация пилей на одном полюсе и синтез пилей на другом de novo. Tfp зависимое движение опирается на два последовательно происходящих события: синтез пилей и присоединение пилей к полисахаридным фибриллам гликокортекса соседней клетки, после чего начинается совместное передвижение (S от social).

Spormann и Kaiser обнаружили MglA белок, который контролирует переключение типов движения с одного полюса на другой. Было продемонстрировано, что мутанты синтезирующие уменьшенные количества MglA обладают повышенной скоростью такого переключения. Помимо этого, контроль за переключениями осуществляет Frz система. Она состоит из FrzCD, метилсвязывающего белка; FrzE, гистидиновой протеинкиназы; FrzA, FrzB — адаптерных белков; FrzF, метилтрансферазы; FrzG, метилэстеразы. У мутантов с выключенной Frz системой наблюдается повышенное число переключений.

C-signal | | FruA ------------- FruA-P | | FrzF FrzCD ------------------ FrzCD-CH3 ----------- FrzE FrzG | | MglA

Образование плодового тела в условиях голодания — это сложный процесс относящийся к категории плотно зависимых. На ранних этапах образования агрегаций ведущую роль играет фактор А, затем фактор С. С сигнал становится важным на 3 часа голодания. В низких концентрациях С сигнал вызывает сползание клеток: они начинают двигаться в одном направлении. Более высокие концентрации вызывают образование плодовых тел и споруляцию. Образование плодовых тел включает несколько этапов: сползание клеток, формирование клеточных агрегатов, формирование плодовых тел, преобразование вегетативных клеток центральной части плодовых тел в споры.

Плодовые тела Myxococcus xanthus

С сигнал, воздействуя на Frz систему, ускоряет движение клеток и уменьшает частоту переключений, что делает возможным образование клеточных агрегатов. При S-движении клетки соединяются друг с другом, образуя цепочки. Если одна из клеток цепочки меняет направление движения, то вся цепочка разрушается.

За синтез С сигнала отвечает csgA ген. Мутанты по этому гену не способны образовывать плодовые тела. Способность восстанавливается при совместном развитии со штаммом дикого типа. CsgA белок существует в двух формах: полноразмерный 25-kD белок (p25), гомологичный короткоцепочечной алкогольдегидрогеназе и 17-kD белок (p17). Оба белка ассоциированы со внешней мембраной. P17 представляет собой концевой участок p25. Рекомбинантный p17 с отсутствующим N-концевым участком, ответственным за связывание NAD+, имеет С-сигнальную активность. Эти данные доказывают, что активность белка не связана с алкогольдегидрогеназной активностью.